根尖的頂端分生組織,經過分裂、生長、分化而形成成熟的根,這種植物體的生長,直接來自頂端分生組織的衍生細胞的增生和成熟,整個生長過程,稱為初生生長(primarygrowth)。初生生長過程中産生的各種成熟組織屬于初生組織(primarytissue),它們共同組成根的結構,也就是根的初生結構(primarystructure)。
側根的形成
不論是主根、側根或不定根所産生的支根統稱為側根。側根重複的分枝連同原來的母根,共同形成根系。植物根上的側根是怎樣形成的呢?種子植物的側根,不論它們是發生在主根、側根或不定根上,通常總是起源于中柱鞘,而内皮層可能以不同程度參加到新的根原基形成的過程中,當側根開始發生時,中柱鞘的某些細胞開始分裂。最初的幾次分裂是平周分裂,結果使細胞層數增加,因而新生的組織就産生向外的突起。以後的分裂,包括平周分裂和垂周分裂是多方向的,這就使原有的突起繼續生長,形成側根的根原基,這是側根最早的分化階段,以後根原基的分裂、生長、逐漸分化出生長點和根冠。生長點的細胞繼續分裂、增大和分化,并以根冠為先導向前推進。由于側根不斷生長所産生的機械壓力和根冠所分泌的物質能溶解皮層和表皮細胞,這樣,就能使側根較順利無阻地依次穿越内皮層、皮層和表皮,而露出母根以外,進入土壤。由于側根起源于母根的中柱鞘,也就是發生于根的内部組織,因此,它的起源被稱為内起源。側根可以因生長激素或其他生長調節物質的刺激而形成,也可因内源的抑制物質的抑制而使母根内側根的分布和數量受到控制。
側根的發生,在根毛區就已經開始,但突破表皮,露出母根外,卻在根毛區以後的部分。這樣,就使側根的産生不會破壞根毛而影響吸收功能,這是長期以來,自然選擇和植物适應環境的結果。
側根起源于中柱鞘,因而和母根的維管組織緊密地靠在一起,這樣,側根的維管組織以後也就會和母根的維管組織連接起來。側根在母根上發生的位置,在同一種植物上常常是較穩定的,這是由于側根的發生和母根的初生木質部的類型,有着一定的關系,如初生木質部為二原型的根上,側根發生在對着初生韌皮部或初生韌皮部與初生木質部之間。在三原型、四原型等的根上,側根是正對着初生木質部發生的。在多原型的根上,側根是對着韌皮部的。由于側根的位置有一定,因而在母根的表面上,側根常較規則地縱列成行。
主根和側根有着密切的聯系,當主根切斷時,能促進側根的産生和生長。因此,在農、林、園藝工作中,利用這個特性,在移苗時常切斷主根,以引起更多側根的發生,保證植株根系的旺盛發育,從而使整個植株能更好地繁茂生長,有時也是為了便于以後的移植。
一年生雙子葉植物和大多數單子葉植物的根,都由初生生長完成了它們的一生,可是,大多數雙子葉植物和裸子植物的根,卻經過次生生長,形成次生結構。本次課重點介紹植物的次生結構和次生生長。
根瘤和菌根
種子植物的根和土壤内的微生物有着密切的關系。微生物不但存在于土壤内,影響着生存的植物,而且有些微生物甚至進入植物根内,與植物共同生活。這些微生物從根的組織内取得可供它們生活的營養物質,而植物也由于微生物的作用,而獲得它所需要的物質。這種植物和微生物雙方間互利的關系,稱為共生。共生關系是兩個生物間相互有利的共居關系,彼此間有直接的營養物質交流,一種生物對另一種生物的生長有促進作用。在種子植物和微生物間的共生關系現象,一般有兩種類型,即根瘤和菌根。
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(一)根瘤的形成及意義
豆科植物的根上,常常生有各種形狀的瘤狀突起,稱為根瘤。根瘤的産生是由于土壤内的一種細菌,即根瘤菌,由根毛侵入根的皮層内,一方面根瘤菌在皮層細胞内迅速分裂繁殖;另一方面,受根瘤菌侵入的皮層細胞,因根瘤菌分泌物的刺激也迅速分裂,産生大量新細胞,使皮層部分的體積膨大和凸出,形成根瘤。根瘤菌最大的特點,就是具有固氮作用,它能把大氣中的遊離氮(N2)轉變為氨(NH3)。這些氨除滿足根瘤菌本身的需要外,還可為宿主(豆科等植物)提供生長發育可以利用的含氮化合物。根瘤菌有固氮的能力,是由于它的體内存在着生物固氮所必需的基本條件,其中最主要的是固氮酶。固氮酶一般由兩種蛋白質組成,一種蛋白質含鐵,稱為鐵蛋白;另一種蛋白質除含有鐵外,還含有钼,稱為钼-鐵蛋白。根瘤細胞中還有一種特征性的物質,稱為豆血紅蛋白,它使根瘤呈現紅色。由于钼是形成固氮酶所不可缺少的元素,所以豆科植物對钼的需要量比其他植物高100多倍,因此,必須滿足豆科植物對钼肥的需要。農業上應用1—2%的钼酸铵給豆科植物噴霧拌種,可增産10%左右。一般植物的生活中,需要大量的氮,這是因為氮是組成蛋白質的重要元素,缺乏氮,植物就生活不好,而土壤中通常總是缺氮的。盡管大氣中含氮量高達79%,但它是遊離氮,植物不能直接利用。所以根瘤菌的存在,就使植物得到充分的氮素供應。同時,根瘤菌能從植物根内攝取它生活上所需要的大量水分和養料。
根瘤菌不僅使和它共生的豆科植物得到氮素而獲高産,同時由于根瘤的脫落,具有根瘤的根系或殘株遺留在土壤内,也能提高土壤的肥力,所以利用豆科植物,如紫雲英、田菁、苕子、苜蓿、三葉草等,作為綠肥,或将豆科植物與農作物間作輪栽,可以增加土壤肥力和提高作物産量。早在公元前1世紀的《泛勝之書》中就談到瓜與豆的間作,公元6世紀的《齊民要術》就提出豆科作物與禾本科作物套作輪栽的優點。可見利用豆科的根瘤菌,在我國已有悠久的曆史,它不論在理論上或實踐上,都已證明是農業上增産的有效措施。除豆科植物外,桤木、楊梅、羅漢松和鐵樹(蘇鐵)等植物的根上,也具有根瘤。
近年來,我國農業生産上開始對根瘤菌菌肥進行研究和推廣。大豆、落花生的生産上施用根瘤菌菌肥,不僅能提高蛋白質含量,而且增産效果顯着。
(二)菌根的形成、類型及意義
除根瘤菌外,種子植物的根也和真菌有共生的關系。這些和真菌共生的根,稱為菌根。菌根主要有兩種類型,即外生菌根和内生菌根。外生菌根是真菌的菌絲包被在植物幼根的外面,有時也侵入根的皮層細胞間隙中,但不侵入細胞内。在這樣的情況下,根的根毛不發達,甚至完全消失,菌絲就代替了根毛,增加了根系的吸收面積。松、雲杉、榛、山毛榉、鵝耳枥等樹的根上,都有外生菌根。内生菌根是真菌的菌絲通過細胞壁侵入到細胞内,在顯微鏡下,可以看到表皮細胞和皮層細胞内,散布着菌絲,例如,胡桃、桑、葡萄、李、杜鵑及蘭科植物等的根内,都有内生菌根。此外,除這兩種外,還有一種内外生菌根,即在根表面、細胞間隙和細胞内都有菌絲,如草莓的根。
菌根和種子植物的共生關系是:真菌将所吸收的水分、無機鹽類和轉化的有機物質,供給種子植物,而種子植物把它所制造和儲藏的有機養料,包括氨基酸供給真菌。此外,菌根還可以促進根細胞内儲藏物質的分解,增進植物根部的輸導和吸收作用,産生植物激素,尤其是維生素B1,促進根系的生長。
很多具菌根的植物,在沒有相應的真菌存在時,就不能正常地生長或種子不能萌發,如松樹在沒有與它共生的真菌的土壤裡,就吸收養分很少,以緻生長緩慢,甚至死亡。同樣,某些真菌,如不與一定植物的根系共生,也将不能存活。在林業上,根據造林的樹種,預先在土壤内接種需要的真菌,或事先讓種子感染真菌,以保證樹種良好的生長發育,這在荒地或草原造林上有着重要的意義。
雖然不知道為什麼做了一晚上關于根系的知識點,但劍南春複盤時就在想是不是因為跟她前一天挖人參有關。
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